Оплодотворение*

Определение слова Оплодотворение* по словарю Брокгауза и Ефрона

Оплодотворение* — О. в широком смысле слова называется слияние клеточек, животных или растительных, после которого они получают или восстановляют способность нормально размножаться делением. В этом смысле слова под О. понимаются как процессы типического О., свойственного многоклеточным животным, а также семянным и многим споровым растениям, так и процессы конъюгации и копуляции одноклеточных организмов и некоторых многоклеточных растений. О. в тесном смысле слова состоит в соединении двух клеточек, яйцевой и семянной, причем протоплазма сливается с протоплазмой, ядро с ядром и центрозома (см. Клеточка) с центрозомой, так что при последующем делении оплодотворенной лицевой клеточки новые клеточки получают составные части обеих слившихся. Процесс О. в той или иной форме широко распространен в органическом мире, и хотя известны некоторые организмы, обладающие, по-видимому, способностью безгранично размножаться без О., но правилом мы должны считать периодически наступающую необходимость слияния между собой клеточек, полного или временного и частичного, без которого дальнейшее размножение этих организмов или становится невозможным, или идет ненормально и скоро прекращается окончательно. Значение процесса О. в органическом мире очевидно уже по громадной массе таких анатомических, физиологических и биологических особенностей различных организмов, которые обеспечивают возможность О. Необходимость для одноклеточных организмов О. (которое здесь совершается в виде конъюгации или копуляции) с особенной очевидностью доказана исследованиями Мопа (Mopas) над ресничными инфузориями. Оплодотворенная путем конъюгации особь этих животных размножается путем деления, но после известного числа поколений, большего или меньшего, смотря по виду инфузории, а отчасти и по внешним условиям, между инфузориями данной культуры возникает потребность конъюгации, наступает "эпидемия конъюгации", причем почти все индивиды данной культуры оказываются в состоянии конъюгации. У Leucophrys patula потребность конъюгации обнаруживается лишь после 300 поколения, происшедшего путем простого деления, у Onychodromus grandis — после 140, у Stylonychia pustulata — после 130. Если же конъюгации в течение известного периода не произойдет, то наступают явления, которые Мопа назвал "старческим вырождением". способность деления сохраняется, но получаются индивиды ненормальные, которые через несколько поколений вымирают, причем даже запоздавшая конъюгация не спасает их. У некоторых простейших организмов бесполое размножение правильно чередуется с конъюгацией, после которой снова начинается такой же цикл развития. При этом способность размножаться может в колониальных организмах быть свойственна каждой клеточке, в других случаях (напр. у Volvox) лишь некоторым клеточкам колонии. У некоторых групп высших животных единственным способом размножения является размножение с помощью оплодотворенных яиц (напр. у позвоночных, моллюсков). но во многих группах животных и растений наряду с размножением с помощью клеточек, нуждающихся в О., происходит и размножение без О., причем или развиваются клеточки, соответствующие нормальным яйцевым, но не нуждающиеся в О. (напр. партеногенетически развивающиеся яйца, споры), или же от организма отделяются целые группы клеточек (почки), или, наконец, весь организм подвергается процессу деления. В этих случаях размножение с помощью оплодотворяемых яиц чередуется с другими формами размножения полового (партеногенетические яйца) или бесполого (почкование, деление), причем размножение с О. может или чередоваться с размножением без О. совершенно правильно, или же такой правильности нет и число поколений, размножающихся без О., может быть неопределенно большим. наконец, иногда из яиц одного поколения некоторые оплодотворяются, другие нет, хотя и те, и другие подвергаются дальнейшему развитию. Процесс О. в типических его формах лучше всего изучен на яйцах некоторых животных (иглокожих и Ascaris) и на зародышевом мешке семяпочек некоторых растений. Процессу О. у иглокожих предшествует выделение направляющих или путеводных телец (см. Направительные тельца). по выделении их яйца, окруженные студенистой проницаемой для сперматозоидов (живчиков, см.) оболочкой, выводятся из тела матери. Сперматозоиды (фиг. 1) проникают в студенистую оболочку и — навстречу тому из них, который проник глубже всего, образуется на поверхности яйца выступ. с этим выступом сперматозоид сливается и вместе с ним втягивается внутрь яйца, которое одевается на поверхности новой оболочкой (желточной). после образования последней проникновение внутрь яйца новых сперматозоидов становится невозможным. Фиг. 1. Вхождение сперматозоида в яйцо морской звезды Asterias glacialis. Сперматозоиды проникли в студенистую оболочку яйца. в А — один из них проник ближе к поверхности яйца, на поверхности которого образуется навстречу сперматозоиду протоплазматический выступ. в В — сперматозоид слился уже с выступом. в С — сперматозоид вошел внутрь яйца, на поверхности которого наружной студенистой оболочкой образовалась вторая оболочка — желточная. Фиг. 2. Оплодотворенное яйцо морского ежа. Последовательные стадии сближения мужского ядра (sk) с женским (bk). Вхождением сперматозоида оканчивается внешняя часть процесса О. Головка сперматозоида, принимая в себя жидкость из протоплазмы яйца, превращается в небольшой пузырек (мужское ядро), окруженный светлым полем, который и движется внутрь яйца по направлению к ядру яйцевой клеточки (женскому ядру). Как около мужского, так и около женского ядра можно заметить при этом по особому маленькому тельцу (центрозом, центральному тельцу — см. Клеточка). Протоплазма вокруг ядер получает лучистое строение. Мужское и женское ядро сближаются между собой и, наконец, сливаются в одно ядро яйца, которое и подвергается затем делению при процессе дробления. Центрозомы делятся каждая на две части и части эти сливаются между собой так, что половина мужской центрозомы сливается с половиной женской. таким образом, получаются две центрозомы, которые и являются центрами при последующем делении яйца. Процессом слияния центрозом и заканчивается О. Особенности в О. яйца Ascaris megalocephala сводятся, главным образом, к следующему: образование направительных пузырьков происходит после вхождения в яйцо сперматозоида. мужское ядро проходит в центр яйца и к нему затем движется по окончании процесса выделения направляющих пузырьков женское ядро. слияния мужского ядра с женским не происходит непосредственно по их сближении. лишь когда яйцо подготовляется к первому делению, половина ядерного вещества мужского ядра сливается с половиной вещества женского, давая ядра двух первых бластомер (см. Дробление). Процесс О. у цветковых растений не отличается существенно от описанного процесса О. у животных. Роль яйца играет яйцевая клеточка зародышевого мешка, роль сперматозоида — клеточка цветневой трубочки. содержимое цветневой трубочки проходит в зародышевый мешок и ядра мужское и женское, а равно и центрозомы (по 2 при каждом ядре) сливаются между собой. В случаях, хорошо изученных, можно убедиться, что количество ядерного вещества в каждом из сливающихся ядер уменьшено вдвое по сравнению с обыкновенными ядрами клеточек тех же организмов, притом количество ядерного вещества в мужском и женском ядре (как можно убедиться, следя за изменениями в распределении хроматина) одинаково и вообще оба ядра должны считаться эквивалентными друг другу. Что касается роли частей сливающихся половых клеточек, то в этом отношении существует разногласие: одни считают слияние ядер, центрозом и протоплазм обеих клеточек за процессы в равной степени важные и необходимые, другие придают слиянию протоплазм лишь второстепенное значение, считая существенным лишь слияние ядер и центрозом. Эквивалентности яйца и мужской половой клеточки и одинаковое содержание в них ядерного вещества (различие в величине между мужским и женским ядром зависит от количества содержащихся в них жидких частей) наглядно обнаруживается, по Гертвигу, в развитии яиц и живчиков лошадиной аскариды до момента О. В первичных половых клеточках как самцов, так и самок этой аскариды ядро содержит по 4 хроматиновых нити, затем число их удваивается. Далее у самцов клеточка подвергается двум последовательным делениям, причем удвоения числа хроматиновых нитей не происходит и ядро каждой из 4 образующихся таким образом семянных клеточек, из которых каждая развивается в сперматозоид, содержит по 2 хроматиновых нити. В женских половых клетках после стадии с 8 хроматиновыми нитями наступает выделение направляющих пузырьков (т. е. в сущности деление лицевой клеточки с той лишь особенностью, что при одном из новых ядер отделяется лишь незначительная часть протоплазмы). Фиг. 3. Схема развития сперматозоидообразовательных клеточек у Ascaric megalocephala v. bivalvens. При образовании первого пузырька ядро яйцевой клеточки теряет 4 хроматиновых нити, при выделении 2-го — еще 2, и следовательно, яйцо, готовое к О., заключает в ядре 2 хроматиновых нити, как и сперматозоид. Что касается направительных пузырьков, то первый из них, содержащий 4 хроматиновых нити, делится на 2 (каждый с 2 хроматиновыми нитями). Фиг. 4. Схема выделения направляющих пузырьков в яйцах Ascaris megalocephala v. bivalvens. Таким образом, как первичная мужская половая клетка, так и женские дают по 4 клеточки с половинным числом хроматиновых нитей, но между тем как все 4 мужские клетчатки способны к О., из женских оказывается способной к О. лишь одна (яйцо), а три остальных (направляющие пузырьки) дальнейшего развития не получают и гибнут, представляя собой как бы недоразвитые, абортивные яйца. Способность половых элементов к О. продолжается обыкновенно более или менее короткое время, по прошествии которого способность эта утрачивается. В некоторых случаях половые клеточки сохраняют, однако, способность к О. сравнительно весьма долгое время: так семя, сохраняющееся в семеприемнике пчелы матки, весьма долгое время способно оплодотворять яйца, у некоторых млекопитающих, напр. у некоторых летучих мышей, козули — семя целые месяцы остается в теле самки и лишь после того оплодотворяет яйца. При О. в яйцо проникает обыкновенно лишь один сперматозоид, которого ядро и сливается затем с ядром яйцевой клеточки. В некоторых случаях наблюдается, однако, явление проникания внутрь яйца многих сперматозоидов — так называемая полиспермия. Различают полиспермию истинную, когда несколько мужских ядер сливаются с женским ядром, результатом чего является всегда неправильное и скоро останавливающееся дальнейшее развитие (при этом случается, что с женским ядром сливаются 2 мужских и яйцо начинает затем дробиться, но не на 2, 4 и т. д. бластомер, а сразу на 4, 8 и т. д.. иногда женское ядро при полиспермии распадается на несколько частей и каждая из них сливается с особым мужским ядром), и полиспермию ложную, когда из многих вошедших в яйцо сперматозоидов лишь один сливается с женским ядром (не слившиеся с женским мужские ядра могут при этом подвергаться делению в протоплазме яйца). Утверждают, что ложная полиспермия у некоторых животных (земноводных) явление весьма обыкновенное. Описанному процессу О. у высших животных и растений соответствует конъюгация и копуляция одноклеточных животных и многих как одноклеточных, так и многоклеточных растений. Особенное сходство с явлениями О. у высших животных представляет конъюгация ресничных инфузорий. Конъюгирующие индивиды прикладываются друг к другу частью поверхности тела и здесь между телами обеих особей устанавливается непосредственная связь. Как известно, у ресничных инфузорий наблюдается два рода ядер: большое главное ядро, макронуклеус (Macronucleus, Hauptkern немецких авторов) и меньшее (одно или несколько) придаточное или замещающее ядро, микронуклеус (Micronucleus, Nebenkern, Ersatzkern). При конъюгации первое из них распадается на части, и части эти растворяются или выбрасываются из тела — словом, главное ядро погибает. Придаточные ядра подвергаются процессу деления, часть получившихся таким образом ядер погибает подобно главному ядру, часть остается в теле животного, часть переходит в тело другой из конъюгирующих особей. Ядра, переходящие в другую особь, сливаются в ней с остающимися там, получается новое ядро из слившихся частей ядер обеих особей и затем такое ядро снова делится, давая новое главное и придаточное ядро. У Paramaecium canudatum (ф. 5) конъюгирующие особи прикладываются друг другу ротовыми поверхностями и здесь соединяются между собой, главное ядро начинает разрушаться, придаточное делится на 2, потом на 4 части, из которых 3 в каждом неделимом разрушаются (сходство с образованием направляющих пузырьков), остающееся делится еще раз (при чем происходит, по исследованиям Р. Гертвига, такое же уменьшение вдвое числа хроматиновых элементов, как в яйцах перед О.). одно ядро (стационерное) остается в теле особи, другое (блуждающее) переходит в тело другой, где и сливается со стационарным ядром ее. Фиг. 5. Конъюгация инфузории Paramaecium. nk — придаточное ядро (Micronucleus), k — главное ядро (Macronucleus). I — придаточное ядро подготовляется в каждой из особей к делению. II — придаточные ядра разделяются каждое на 4 (из них уцелеют лишь 1 и 5). III — ядра 1 и 5 делятся каждое на стационарное (w) и блуждающее (m). IV — обмен ядрами почти закончен. главное ядро распалось на части. V — ядра, образовавшиеся из слияния 5m c 1w и 5w с 1m, подвергаются новому делению. VI и VII — конъюгация окончена. Каждое из ядер подразделяется на 4: два превращаются в микронуклеусы (nk), два (pt) сливаются, давая новое главное ядро. I — III — Paramaecium caudatum, IV — VI — P. aurelia. После этого обмена ядрами (которые в противоположность стационарным женским можно считать мужскими) и слияния их обе особи оказываются как бы взаимнооплодотворенными. Деление ядер, происшедших путем слияния, ведет к образованию в каждой особи главного и придаточного (или придаточных) ядер, а конъюгировавшие особи после обмена ядер разделяются. У некоторых сидячих ресничных инфузорий, напр. сувоек Vorticella, y Epistylis, наблюдается несколько иной процесс: часть особей делится, образовавшиеся мелкие особи отделяются от ножек и конъюгируют с крупными. внутри их происходят те же явления, как и у других инфузорий, но малая особь не получает способности дальнейшего развития и в конце концов вполне сливается с крупной. Здесь мелкие особи очевидно соответствуют мужским элементам (более подвижным и сливающимся с женскими, которые одни сохраняют способность дальнейшего развития). Конъюгация в различных группах животных и растений может совершаться весьма различно: иногда между сливающимися особями (двумя или несколькими — напр. у некоторых корненожек) не наблюдается никакой разницы. В других случаях для конъюгации (или копуляции) служат особые подвижные клеточки, снабженные мерцательными жгутиками (такие подвижные клеточки свойственны и животным и весьма многим водорослям). эти клеточки могут быть одинаковы или разной величины. наконец, во многих растениях лишь одна из сливающихся половых клеточек подвижна (мужская), другая же (женская) лишена каких-либо органов движения. Как показывает особенно конъюгация у низших животных и растений, которую мы бесспорно должны считать за простейший, наиболее примитивный акт О., между мужскими и женскими оплодотворяющими и оплодотворяемыми половыми элементами не существует никакого коренного специфического различия. если же у многоклеточных животных и многих растений половые продукты представляют резкое различие по своему виду, величине и строению, то различие это является лишь результатом разделения труда между половыми клеточками: одни получили форму элементов весьма подвижных (активно или пассивно), другие отличаются обильным отложением запасных питательных веществ, относительно велики и неподвижны. Первые и являются мужскими элементами, вторые — женскими. Н. Книпович.

РубрикиО

Оплодотворение

Определение слова Оплодотворение по Ефремовой

Оплодотворение — Биологический процесс, заключающийся в образовании плода (зародыша) путем слияния мужской и женской половых клеток.

Оплодотворение — описание в Энциклопедическом словаре

Оплодотворение — (сингамия) — слияние мужских и женских половых клеток(гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуетсязигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит воснове полового размножения и обеспечивает передачу наследственныхпризнаков от родителей потомкам.

Определение слова Оплодотворение по словарю медицинских терминов

оплодотворениеслияние мужской гаметы с женской, приводящее к образованию зиготы.

Определение слова Оплодотворение по словарю Ушакова

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
оплодотворения, мн. нет, ср. (книжн.). 1. Действие по глаг. оплодотворить-оплодотворять. 2. У животных и растений — образование, возникновение плода вследствие слияния мужской и женской половых клеток. Размножение путем оплодотворения. Искусственное оплодотворение.

Значение слова «Оплодотворение» по БСЭ

Оплодотворениесингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется Зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.
Оплодотворение у растений. О. свойственно большинству растений. ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и Мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей. неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. Гологамия).
Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы. у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и -) гаметы (см. Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна Конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская. например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3).
Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О. происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено Хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5). при этом попарно сливаются и ядра.
Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер. ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся. на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — Кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев. плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и -) мицелиев. возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы. на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.
Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны. клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке (Гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на Спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы.
У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах (См. Пыльцевое зерно)). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыленияперенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит Двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937. Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. — Л., 1951. Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956. Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, «Биологические науки»,
1969, № 3-4.
А. Н. Сладков.
Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (Сперматозоида) и яйца. О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца). 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь). на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии). на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).
Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано. сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа
«ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.
Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — Микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия. у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III).
Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов. такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).
С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: Кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение.
Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.
При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия). это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая Полиспермия). однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол.
Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958. Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963. Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968. Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965. Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1-2, N. Y. — L., 1967-69. Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 — Germ cells and fertilization, L., 1972.
А. С. Гинзбург.
Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта. 2 — конъюгация у спирогиры. 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна. 4 — оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки. 5 — зигогамия у мукора. 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба. 7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба. 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов. 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников. 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру. 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями. 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка.
Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя. Б — у кишечнодышащего. В — у морского ежа. I-IV — последовательные стадии реакции. а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца.
Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I-IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса. V — слияние пронуклеусов. з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия.

РубрикиО